Estructura terciaria y cuaternaria

La mayoría de las proteínas forman glóbulos compactos al plegarse, compuestos de elementos de estructura secundaria conectados por lazos (loops en inglés). Las unidades globulares de plegamiento pueden llamarse dominios, y tienen en su interior sobre todo cadenas laterales hidrofóbicas, mostrando hacia el solvente los lazos (Branden & Tooze, 1999).

**Figura 1.12:** Ejemplo de estructura terciaria de una proteína (tioesterasa de *Pseudomonas sp.*), con los elementos de estructura secundaria coloreados (amarillo para la láminas betas, rosa para alfahélices y blanco para los lazos). Generada con el programa RasMol.
$\begin{figure} \begin{center} \includegraphics[width=0.8\textwidth]{1bvq} \end{center} \end{figure}$

En cuanto a los ácidos nucleicos, su estructura terciaria es muy distinta según se trate de ADN o ARN.

El ADN suele formar una doble hélice dextrógira antiparalela donde dos cadenas polinucleotídicas, de secuencia complementaria, corren en sentidos opuestos, cómo vemos en las figuras 1.13 y 1.14. El grado de enrollamiento del ADN puede variar e incluso sabemos que hay al menos 3 tipos de dobles hélices posibles, una de ellas levógira, y una triple hélice.

**Figura 1.13:** Esquema de la doble hélice antiparalela del ADN, tomada de http://www.bioteach.ubc.ca.
$\begin{figure} \begin{center} \includegraphics[width=0.8\textwidth]{dna2} \end{center} \end{figure}$

**Figura 1.14:** Estructura atómica en doble hélice antiparalela del ADN, generada con el programa RasMol.
$\begin{figure} \begin{center} \includegraphics[width=0.8\textwidth]{dna3} \end{center} \end{figure}$

El ARN, por otro lado, puede formar estructuras terciarias tan complejas como las de las proteínas. En la figura 1.15 se muestra el ARN de transferencia de levadura para la fenilalanina.

**Figura 1.15:** Estructura atómica de una estructura terciaria de ARN de alta complejidad, generada con el programa RasMol.
$\begin{figure} \begin{center} \includegraphics[width=0.8\textwidth]{rna} \end{center} \end{figure}$

Las combinaciones de diferentes cadenas polipeptídicas o polinucleotídicas para formar una unidad biológica funcional se dan ya al nivel de estructura cuaternaria, como ocurre con la hemoglobina humana, que funciona como un tetrámero, o los ARN ribosomales.